Tổng quan về quá trình sinh tổng hợp acid béo trong cơ thể động vật và một số nguồn chất béo sử dụng trong thức ăn thủy sản

Tổng quan về quá trình sinh tổng hợp acid béo trong cơ thể động vật và một số nguồn chất béo sử dụng trong thức ăn thủy sản

Nguyễn Thị Mai và cs.

1. Giới thiệu về acid béo

          Lipid là một trong những thành phần quan trọng của thức ăn cung cấp nguồn năng lượng cho động vật, 1g lipid oxy hóa cho 35,6 Kj năng lượng (Mac Donald và ctv., 1988). Đây là nhóm hợp chất hữu cơ tự nhiên có trong các tổ chức mô của động vật và thực vật, có thành phần hoá học và cấu tạo khác nhau nhưng có một tính chất chung là không hoà tan trong nước mà hoà tan trong các dung môi hữu cơ (ete, benzen, etepetrol, toluen…). Lipid là hợp phần cấu tạo quan trọng của các màng sinh học, là nguồn cung cấp năng lượng, nguồn cung cấp các vitamin hoà tan trong mỡ như: vitamin A, D, E, K (Tocher, 2003).

Các chất béo được tách ra thành hai loại: chất béo cực bao gồm chủ yếu của phospholipid và chất béo trung tính gồm chủ yếu là triglycerides. Ở nhiệt độ phòng, triglycerides cá luôn ở dạng lỏng. Acid béo được phân loại theo mức độ không bão hòa của nó bao gồm: Các acid béo bão hòa (Satured fatty acids - SFA), không bão hòa đơn (Monounsatured fatty acids - MUFA), không bão hòa đa (Polyunsaturatured fatty acids - PUFA) và chuỗi dài không bão hòa đa (có 3 nối đôi trở lên và số cacbon lớn hơn 20, LC PUFA–longchain Polyunsaturatured fatty acids). Trong hai loại cuối cùng, có omega-3 (n-3) hoặc omega-6 (n-6) tùy thuộc vào vị trí của nối đôi đầu tiên kể từ nhóm metyl. Bảng 2 trình bày các acid béo phổ biến nhất của mỗi nhóm trong cá (Tocher, 2003).

Bảng 1: Mức độ khác nhau của các acid béo không bão hòa và phổ biến nhất trong các loại cá của họ. SFA (acid béo bão hòa), MUFA (acid béo không bão hòa đơn), PUFA (acid béo không bão hòa đa), LC PUFA (acid béo không bão hòa đa chuỗi dài) (Tocher, 2003).

2. Sinh tổng hợp các acid béo

2.1. Sinh tổng hợp các acid không bão hòa đơn

          Ngoài các acid béo bão hòa, tất cả các sinh vật, bao gồm cá, có khả năng làm mất tính bão hòa của acid palmitic (C16: 0) và acid stearic (C18: 0) để cung cấp cho acid tương ứng palmitic (C16: 1n -7) và acid oleic (C18: 1n-9).Quá trình đó được biểu diễn trong hình 1.

Hình 1: Quá trình hình thành các acid béo không bão hòa đơn (Sprecher và ctv., 1995)

Sinh tổng hợp này có tầm quan trọng sinh lý rất tốt cho cá vì các acid béo không no bão hòa đơn (MUFA) có nhiệt độ sôi thấp hơn so với tiền chất bão hòa của chúng. Tuyến đường này làm cho nó có thể điều chỉnh độ nhớt của màng tế bào bằng cách thay đổi nhiệt độ chuyển pha của các thành phần acid béo màng. Bão hòa các acid béo không bão hòa đơn diễn ra trên bề mặt của lưới nội chất trơn và đòi hỏi một quá trình hiếu khí sử dụng chất liên kết với CoA, NAD(P)H và oxy. Con đường này được xúc tác bởi enzym desaturase Δ-9, một oxidase chức năng hỗn hợp bao gồm NAD(P)H-redutase b5 cytochrome, b5 cytochrome và các acid béo không bão hòa - CoA (Larondelle, 2008). Cơ chế phản ứng được thể hiện trong hình 2.

Hình 2: Cơ chế phản ứng Δ-9 desaturase xúc tác sự hình thành của một acid béo không bão hòa đơn từ một acid béo bão hòa (Larondelle, 2008)

2.2. Sinh tổng hợp acid béo không bão hòa nhiều nối đôi.

Không giống như thực vật, cá có khả năng tổng hợp acid béo không bão hòa đa từ các acid béo không bão hòa đơn. Thật vậy, chúng thiếu enzyme Δ-12 và Δ-15 desaturase để sản xuất acid linoleic (C18: 2n-6) và acid α-linolenic (C18: 3n-3) từ oleic acid (C18: 1n-9). Do đó, C18: 2n-6 và C18: 3n-3 là acid béo thiết yếu trong chế độ ăn của vật có xương sống. Những acid béo cần thiết sau đó được kéo dài thành các acid không bão hòa nhiều nối đôi: arachidonic acid (C20: 4n-6), eicosapentaenoic acid (C20:5n-3) và acid docosahexaenoic (C22 : 6n-3) (Tocher, 2003). Quá trình kéo dài được thể hiện trong hình 3.

Hình 3: Con đường sinh tổng hợp các acid béo không bão hòa đa (Tocher, 2003)

          Enzym Δ-5 desaturase là tham gia vào một bước trong con đường, liên quan đến C20: 3n-6 và C20: 4n-3, và hai giai đoạn trong mỗi kênh đòi hỏi  enzyme Δ-6 desaturase. Nó chưa được xác định là cùng một Δ-6 desaturase xúc tác hai bước hay là 2 enzym  Δ-6 desaturase khác nhau (isoenzym). Việc thêm vào cuối cùng của C22: 6n-3 không phải là trực tiếp từ tiền thân của nó, C22: 5n-3. Đầu tiên nó phải trải qua một sự kéo dài và bão hòa bởi Δ-6 desaturase, một rút ngắn của chuỗi sau đó được sử dụng để có được C22: 6n-3 (Sprecher và ctv., 1995).

          Trong khi C22: 6n-3 (DHA) là sản phẩm chính thu được sau khi một số bão hòa và kéo dài của C18: 3n-3 thì C20: 4n-6 (acid arachidonic) là sản phẩm chính của C18: 2n-6. Tuy nhiên, acid arachidonic vẫn có thể trải qua  quá trình kéo dài dẫn đến hình thành C22: 5n-6. Điều này phản ánh đặc trưng của các enzym tham gia. Thật vậy, desaturase Δ-6 cho thấy một mối quan hệ ngày càng tăng theo thứ tự: C18: 3n-3 > C18: 2n-6 > C18: 1n-9. Tương tự như vậy,enzyme  elongase có ái lực nhiều hơn cho acid béo n-3  nhưng tỷ lệ nghịch với mức độ không bão hòa (Agaba và ctv., 2005). Điều này giải thích sự tích lũy thấp C22: 5n-6 trong cá và số lượng lớn DHA.

2.3.  Sinh tổng hợp chất béo trung tính

Triglycerids cấu thành phần lớn các chất béo trung tính và được gồm ba acid béo este hóa với các nhóm rượu ba glycerol như trình bày trong hình 4.

Hình 4: Triglycerinds (Tocher và ctv., 1995)

          Khi este hóa, ba vị trí được gọi là SN1, SN2 và SN3. Trong chất béo cá, các acid béo không no bão hòa đa và acid béo bão hòa được ưu tiên đặt ở vị trí SN1 và SN3, trong khi acid béo không bão hòa đa thường nằm ở vị trí SN2.

Sargent và ctv., (1989) cho rằng sinh tổng hợp của triglycerides trong cá là tương tự như của động vật có vú. Triglycerids được hình thành bởi các este hóa của hai acid béo trên glycerol-phosphate-3 để tạo thành acid phosphatidic, phản ứng này được xúc tác bởi glycerophosphate acyltransferase. Phosphatidic acid được phân tách bởi phosphatase để loại bỏ nhóm phosphate và gây ra sự hình thành của diacylglycerol. Cho phép một acyltransferase este của acid béo thứ ba để có được một triacylglycerol, hoặc chất béo trung tính.

Khi cá ăn chất béo dư thừa sẽ được vận chuyển đến gan và dự trữ dưới dạng triglycerinds. Về lâu dài, triglycerids được lưu trữ trong mô mỡ mạc treo, và ở một số loài còn được tích lũy dưới các cơ bắp trắng giữa da và cơ bắp. Các cơ đỏ lưu trữ chất béo trong giọt nước giữa các sợi cơ. Gan cũng có thể phục vụ như là nơi lưu trữ chất béo nhưng trong thời gian ngắn hạn.

Khi nhu cầu năng lượng của con cá vượt quá năng lượng có sẵn được cung cấp bởi thức ăn, một quá trình huy động của triglycerids sẽ diễn ra. Điều này đặc biệt đúng trong cá hoạt động di cư, sinh sản của cá. Các enzyme quan trọng trong quá trình này nhạy cảm với hormone lipase, được quy định bởi kích thích tố khác nhau thông qua phosphoryl hóa hồi phục do tác động của kinase và phosphatases. Việc huy động chất béo trong gan và mô mỡ của cá được kiểm soát β-adrenergic, với epinephrine và norepinephrine kích thích sự thủy phân của triglycerinds.

3. Một số nguồn chất béo đươc sử dụng trong thức ăn thủy sản

3.1     Dầu cá

          Hiện nay, các loại dầu cá được sử dụng rộng rãi trong nuôi trồng thủy sản để đáp ứng nhu cầu chất béo động vật. Trong năm 2009, tổng sản lượng dầu cá trong năm nước xuất khẩu lớn (Peru, Chile, Iceland, Na Uy, Đan Mạch) lên tới 530 000 tấn và 85% sản lượng này dùng trong nuôi trồng thủy sản (FAO, 2010). Thật vậy, những loại dầu cá mang đủ số lượng cần thiết acid béo thiết yếu trong cá do có  một số lượng lớn LC PUFA. Chất lượng dinh dưỡng của cá nuôi có liên quan đến chế độ ăn uống của chúng, đặc biệt là sự tích lũy một hàm lượng đáng kể họ omega-3, bao gồm EPA (C20:5n-3) và DHA (C22: 6n-3). Tuy nhiên, dù lợi ích dinh dưỡng của nó là rất quan trọng,  dầu cá vẫn tồn tại một số vấn đề khi sử dụng nó trong NTTS. NTTS là một ngành công nghiệp trong việc mở rộng liên tục, do đó, nhu cầu về dầu cá trong các ngành công nghiệp đang gia tăng và làm tăng áp lực nhiều hơn lên khai thác cá tự nhiên để sản xuất dầu. Ngoài ra, NTTS cạnh tranh với các ngành khác cho việc sử dụng dầu cá cũng là dự định cho ngành nông nghiệp hoặc là một bổ sung chế độ ăn uống cho con người. Do đó, giá thành của sản phẩm ngày càng cao (Bell và ctv., 2001).

          Một vấn đề khác liên quan đến chất gây ô nhiễm trong dầu cá: chất gây ô nhiễm môi trường và chất gây ung thư noncarcinogenic có xu hướng tích tụ trong mỡ của cá (Sidhu, 2003). Hai vấn đế trên cùng với giá dầu cá đắt đang thúc đẩy tìm kiếm nguồn lipid rẻ hơn, bền vững hơn. Hiện nay các loại dầu thực vật đang được các nhà khoa học rất quan tâm.

Dầu gan cá tuyết

          Dầu gan cá tuyết từ lâu đã được sử dụng bởi người tiêu dùng như một nguồn LC n-3 PUFA và các vitamin tan trong chất béo như vitamin A và D (Jobling và Leknes, 2010). Những lợi ích dinh dưỡng cũng đã mang lại việc sử dụng dầu gan cá tuyết trong chế độ ăn của cá trong NTTS. Francis và ctv., 2006) đã so sánh ảnh hưởng của chế độ ăn khác nhau bao gồm cả dầu gan cá, dầu hạt cải dầu, dầu hạt lanh hoặc hỗn hợp đó vào sự tăng trưởng của cá tuyết Murray (Maccullochella peelii peelii). Kết quả cuối cùng cho thấy cá sử dụng dầu gan cá tuyết 100% cho tăng trưởng cao hơn đồng thời hàm lượng n-3 PUFA LC trong thịt phile cũng cao hơn so với sử dụng các loại dầu khác.

Dầu cá tra

Việc sản xuất cá tra chiếm 30% NTTS của Việt Nam chủ yếu tập trung ở đồng bằng sông Cửu Long. Dầu cá tra là một trong những  sản phẩm phụ trong mạng lưới sản xuất, chế biến cá tra. Nguồn chất béo này rất phong phú ở Việt Nam. Thammapat và ctv., 2010) đã phân tích thành phần acid béo  của nội tạng và cơ bắp của cá tra (Pangasius bocourti). Nghiên cứu này cho thấy rằng chất béo không bão hòa đơn là nhóm chiếm ưu thế của các acid béo trong tất cả các mô (đặc biệt là C18: 1n-9), tiếp theo là acid béo bão hòa (chủ yếu là C16: 0 và C18: 0) và acid béo cuối cùng không bão hòa nhiều nối đôi (ALA, EPA, DHA, LA, ARA). Riêng C16:0 và C18:1n-9 lần lượt chiếm 30 và 40% tổng số acid béo.Cũng theo nghiên cứu này cho thấy dầu cá tra không phải là nguồn lipid chất lượng cao cho cá vì vắng mặt  hầu hết LC PUFA đồng thời sự hiện diện của C16:0 – một acid béo không tốt cho sự phát triển của cá.

3.2. Các nguồn dầu thực vật thay thế

Cũng như bột cá, dầu cá cũng nêu lên tính bền vững trong hoạt động của thủy sản. Thật vậy, sản lượng cá biển đánh bắt đã vượt quá ngưỡng cho phép cho nên giả thiết tăng lượng dầu cá có nguồn gốc từ biển là điều không thể (Naylor và ctv., 2000 ). Ngày nay NTTS đang ngày một mở rộng, nhu cầu chất béo ngày càng cao đòi hỏi nguồn chất béo thay thế cho dầu cá đang trở nên cần thiết hơn. Các nghiên cứu về sự thay thế dầu cá bằng các dầu thực vật đang được các nhà khoa hoc quan tâm.

          Ở thực vật có khả năng tổng hợp các acid béo không bão hòa như MUFA, PUFA và LC PUFA đồng thời tổng hợp được omega-3 nhiều hơn đáng kể so với động vật (Tinoco, 1982). Tảo và một số thực vật bậc thấp như rêu và dương xỉ có thể tổng hợp LC PUFA, omega-3 và omega-6. Thực vật bậc cao không thể tổng hợp LC PUFA nhưng có thể tổng hợp PUFA ngắn hơn như α-linolenic acid (Ohlrogge và Jaworski, 1997). Bảng 2 cho thấy thành phần acid béo chủ yếu ở một số loài thực vật và dầu cá:

Bảng 2: Thành phần acid béo ở một số loài thực vật và dầu cá (B.K. Güçlü và ctv, 2008)

Dầu hướng hương

Dầu hướng dương chủ yếu gồm các acid linoleic, n-6. Bell và ctv. (1993) nghiên cứu tác động của sự đóng góp của dầu hướng dương trong chế độ ăn của cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar). Trong nghiên cứu này, cá được cho ăn thức ăn gồm dầu hướng dương, dầu hạt lanh hoặc dầu cá. Cá hồi Đại Tây Dương đã nhận được chế độ ăn dựa trên dầu hướng dương đã cho thấy mức độ acid linoleic, C20: 2n-6, C20: 3n-6 và ARA (Acid arachidonic, C20: 4n-6) cao hơn trong khi đó EPA và DHA thấp hơn. Những con cá này đã cho thấy một mức độ đánh dấu của bệnh lý trong mô tim, căn bệnh này cũng được tìm thấy trong cá được cho ăn một chế độ ăn dầu cá nhưng đến một mức độ thấp hơn. Tuy nhiên, cá hồi Đại Tây Dương đã không suy giảm tăng trưởng khi kết hợp dầu hướng dương trong việc tăng số lượng lipid trong chế độ dinh dưỡng để thay thế dầu cá (Brandsen và ctv., 2007).

Trong cá chép nếu cho ăn với chế độ dinh dưỡng dầu hướng dương cũng cho một tỷ lệ cao acid béo n-6 (Steffens, 2007). Steffens và ctv., 1995 thí nghiệm cho ăn trong 84 ngày của cá chép thông thường với một chế độ ăn dầu hướng dương 10% tổng số  acid béo n-6 chiếm 54% trong thành phần acid béo của cá chép.

Dầu hạt lanh

Dầu từ hạt lanh có lẽ là một trong những nguồn thực vật thú vị nhất bởi vì nó có chứa acid α-linolenic tỷ lệ lớn hơn acid linoleic. Hàm lượng cao của n-3 PUFA trong dầu hạt lanh có khả năng đáp ứng nhu cầu của một số loại cá béo cần thiết (Glencross, 2009). Trái ngược với cá cho ăn một chế độ ăn của dầu hướng dương, nhóm cá ăn thức ăn với dầu hạt lanh không có bất kỳ bệnh của mô tim. Một thí nghiệm của Francis và ctv., 2006) trên cá tuyết Murray (Maccullochella peelii peelii) cho thấy dầu cá có thể được thay thế bằng dầu hạt lanh 50% trong thực phẩm cho thấy không có khác biệt đáng kể trong tăng trưởng. Runge và ctv., 1987 cho ăn cá chép 800 g cho 133 ngày với một chế độ ăn uống bổ sung dầu hạt lanh 12%, thành phần acid béo của cá chép đã có một tỷ lệ n -3/n-6 là 2,3;  32% của tổng acid béo là  acid α linnoleic (C18: 3n-3)

Dầu Vừng (Dầu mè)

Vừng còn là nguồn cung cấp mangan, đồng, Ca, Mg, Fe, P, B1, Zn, chất xơ. Vừng có chứa 2 chất độc nhất vô nhị là Sesamin và sesamolin đều thuộc về nhóm chất xơ có ích đặc biệt gọi là Lignan, có tác dụng giảm cholesterol trong người, chống cao huyết áp, tăng nguồn cung cấp vitamin E ở động vật, sesamin còn có tác dụng bảo vệ gan khỏi tác hại oxy hóa. Đối với động vật, vừng được sử dụng trong quá trình sản xuất trứng gà đẻ làm tăng trọng lượng lòng đỏ của trứng. Có thể thấy vừng là loại thực phẩm giàu vi chất và khoáng chất rất tốt cho sự kích thích tăng trưởng collagen của mô nướu. Phụ phẩm vừng là 1 tiềm năng protein thực vật thay thế cho bột cá có trong thức ăn thủy sản, nhưng nó chưa được nghiên cứu nhiều cho các loài cá ăn pr động vật như cá Hồi. Khô dầu vừng có giá trị dinh dưỡng và khả năng tiêu hóa cao 93% protein và 76% năng lượng (Trần Thị Nắng Thu, 2008). Nghiên cứu này cũng đã cho thấy có thể thay thế ít nhất 50% bột cá trong chế độ ăn của cá hồi ngoài nhưng cần các aa bổ sung. Đặc biệt nguồn protein này đã chủ động cải thiện sức ăn và sức sinh trưởng của cá Hồi thay cho bột cá. Mặc dù hiệu quả ăn giảm, kể cả việc tăng mức độ, năng suất nitơ giảm đáng kể khi hơn 39% bột cá được thay thế bằng khô dầu vừng. Điều này có thể do thiếu Lysine trong khẩu phần ăn và để giải quyết vấn đề này thì việc bổ sung L-lysine, Hcl được quan tâm. Tuy nhiên hiện tại ở Việt Nam thì khô dầu vừng khó tìm kiếm nên phụ phẩm vừng được sử dụng để thay thế cũng là một nguồn protein tiềm năng cần được quan tâm hơn trong sản xuất thức ăn cho cá hồi vân nói riêng và các loại cá khác. Mặt khác phụ phẩm vừng là nguyên liệu có mùi khá đặc trưng nên có thể sử dụng vừng như 1 chất dẫn dụ và làm tăng tính ngon miệng cho cá trong sản xuất thức ăn.